 |
STRUKTURA DNK
Primarna
struktura nukleinskih kiselina Nukleinske kiseline (NK) su polinukleotidi,
tj. polimeri gradjeni od nukleotida. Nukleotidi su nukleozid monofosfati,
koji su medjusobno povezani fosfodiestarskim vezama u linearne polimere
5'-3'. Ove veze se obrazuju tako sto se naredni nukleotid koji ulazi u
polimer veze svojim fosfatom za hidroksilnu grupu C3 secera prethodnog
nukleotida. Zato poslednji nukleotid u lancu NK ima neesterifikovanu -OH
grupu na C3 pentoze i ovaj kraj lanca je oznacen kao 3'. Suprotan kraj
polinukleo- tidnog lanca, odnosno njegov pocetak je 5'.
Niz
estarski povezanih pentoza i fosfata cine secerno-fosfatnu kicmu NK lanca,
na kojoj su azotne baze postavljene bocno. Lancana struktura NK zasnovana
na fosfodiestarskim vezama je njihova primarna struktura, cija specificnost
je odredjena specificnim redosledom azotnih baza. |
| SEKUNDARNA STRUKTURA
DNK
Sekundarna
struktura DNK je heliks koji je izgradjen od dva antiparalelna polinukleotidna
lanca povezana medjuusobno vodonikovim vezama koje se formiraju izmedju
jedne purinske i jedne pirimidinske baze, oznacenih kao komplementarne
baze; To su A i T sa dvostrukim i G i C povezani trostrukim vodonikovim
vezama. Zato su odnosi A/T, G/C i A+G/T+C jednaki jedan i to se naziva
Sargafovo pravilo. S druge strane, odnos A+T/G+C je obicno razlicit od
jedan i karakteristican je za vrstu organizama. Antiparalelnost znaci da
su dva lanca u heliksu suprotnog smera. Watson i Krick su prvi dali opis
ovakve strukture DNK, pa se ona zato jos naziva Votson-Krikova zavojnica.
To je desnogira zavojnica. Azotne baze su unutar molekula i postavljene
su okomito na osovinu heliksa. |
 |
|
DNK zavojnica ima svuda istu širinu, a to je 2 nm. Puni zavoj cine 10 parova
nukleotida sa ukupnom duzinom 3.4 nm. Na heliksu se mogu videti veliki
zleb i mali zleb. Zlebovi cesto sluze za interakciju sa proteinima. |
 |
STRUKTURA
HROMATINA
Eukariotski
hromozomi gradjeni su od kompleksa DNK, RNK i proteina. Tokom interfaze
celijskog ciklusa ovaj kompleks se uobicajeno naziva hromatin. Njegova
struktura je identicna kod svih eukariota. Postoje dva tipa hromatina:
euhromatin i heterohromatin. Euhromatin se slabo boji, nekondenzovan je
i transkripciono je aktivan. Heterohromatin je kondenzovan, dobro se boji,
a genetski je neaktivan.
Konstitutivni
heterohromatin je uvek inaktivan i smesten je na homologim mestima homologog
para hromozoma sa istim polozajem u svim celijama jednog organizma. |
Centromere
i telomere sadrze ovaj hromatin. Fakultativni heterohromatin zahvata samo
1 homolog, ali je on potencijalno razlicit u razlicitim celijama. Primer
je Barovo telo. Postoje dva glavna tipa proteina: histoni i nehistoni.
Histoni - proteini u kojima je zapakovana DNK eukariota Oni su struktruni
proteini u hromatinu. Postoji pet osnovnih tipova histona: H1, H2a, H2b,
H3 i H4. Bazne aminokiseline arginin i lizin su najzastupljenije u histonima.
Histoni su visoko konzervativni proteini u evoluciji. Histoni se mogu smatrati
i kao negativni regulatori funkcija DNK. Nehistonski proteini Grupa nehistonskih
proteina (NHK) je veoma brojna i veoma raznosvrsna po hemijskim karakteristikama,
funkciji i zastupljenosti u celiji. Njihova kolicina je specificna za vrstu
organizma, tip tkiva, a kod istog tipa celija za njihovo funkcionalno stanje.
Neki NHK igraju strukturnu ulogu, a neki su enzimi ili faktori odgovorni
za replikaciju, transkripciju, regulaciju genske ekspresije i dr. NHK se
zovu jos kiseli proteini. Strukturni nivoi hromatina Nukleozomi kao osnovna
struktura hromatina - najprostije pakovanje DNK.
Najjednostavniji
i osnovni nivo pakovanja DNK je namotavanje oko histonskog oktamera cime
se dobija hromatinska struktura nazvana nukleozom. Histonski oktamer kojeg
cine po dva H2a, H2b, H3 i H4 predstavljaju srz nukleozoma oko koje je
skoro 2 puta obavijena DNK duzine 146 parova baza. Histon H1 je vezan sa
DNK na mestu gde DNK ulazi i napusta nukleozom. Izmedju nekleozoma je tzv.
linker (vezujuca) DNK. Uzimajuci zajedno nukleozomsku i linker DNK sa obe
strane, nukleozom anga`uje 200 parova baza DNK Niz nukleozoma na elektronskom
mikroskopu se vidi kao niz perli ili brojanica, ponegde nazvana nukleofilament.
To je najtanje hromatinsko vlakno (11 nm), jer od njega je tanja jedino
gola DNK. U hromatinu postoji vise nivoa savijanja i kondenzacije hromatina.
Sve ove modifikacije strukture DNK heliksa odgovatraju tercijarnoj strukturi
DNK. Strukture viseg reda u hromatinu Sledeci nivo pakovanja DNK je hromatinsko
vlakno debljine 30 nm. Jedan od modela pretpostavlja da je ono nastalo
savijanjem nukleofilamenta u solenoidnu strukturu. Na ovom vlaknu se mogu
videti regioni sa grupisanim nukleozomima, a izme|u njih je region "gole"
DNK, nazvan hipersenzitivno mesto. Za HS mesta se mogu vezati regulatorni
proteini i u njihovoj neposrednoj blizini zapocinje transkripcija. Glavni
korak u stvaranju strukture mitotskog hromozoma je savijanje 30 nano-metarskog
vlakna u petlje. Petlje su uronjene u nehistonske strukturne proteine koji
su njihov svojevrsni skelet. Petlja sadr`i set srodnih gena. Pretpostavlja
se da je hromatida gra|ena od gusto spakovanih petlji koje su jos jednom
spiralizovane, pa su ga neki autori nazvali supersolenoid. Interfazni hromozom
ima diametar 300 nm, a metafazni 700. |